### 细胞凋亡的形态学变化

细胞凋亡的形态学观察揭示了其多阶段特征，通常涉及单个细胞，且即使是一小部分细胞，其过程也未必同步。最初，细胞体积缩小，细胞间连接消失，与周围细胞分离。随之而来的是细胞质密度的增加，线粒体膜电位消失，通透性改变，以及细胞色素 C 释放到胞浆中。此外，核质浓缩、核膜和核仁的破碎、以及 DNA 的降解（形成约 180 bp 至 200 bp 的片段）是明显的标志。胞膜会形成小泡状结构，膜内侧的磷脂酰丝氨酸转向膜表面，然而胞膜的结构依然保持完整。最终，凋亡细胞被分割包裹成多个凋亡小体，而其内容物不会外溢，因此不会引发周围的炎症反应。这些凋亡小体能够迅速被附近的专业或非专业吞噬细胞所消化。

### 细胞凋亡的生物化学变化

1）**DNA 的片段化** 细胞凋亡的一个显著特征是细胞染色体 DNA 的降解，这是普遍发生的现象。细胞凋亡过程中，这种降解非常特异且规律性明确，其产物为约 180-200 bp 的不同长度 DNA 片段，这正好是缠绕组蛋白寡聚体的长度，表明染色体 DNA 在核小体与核小体连接的位置被切断，形成不同长度的寡聚核小体片段。实验证明，这种特异的 DNA 降解是内源性核酸内切酶作用的结果，该酶在核小体连接部位切断染色体 DNA。这种降解在琼脂糖凝胶电泳中表现为特有的梯状（Ladder）图谱，而坏死则显示为弥漫且连续的图谱。

2）**大分子合成** 细胞凋亡的生化变化不仅限于 DNA 的受控降解。在细胞凋亡过程中，往往伴随着新基因的表达及某些生物大分子的合成，作为调控因子。例如，我们实验室发现的 TFAR-19 分子在细胞凋亡时高度表达。此外，在糖皮质激素诱导的鼠胸腺细胞凋亡过程中，加入 RNA 合成抑制剂或蛋白质合成抑制剂即可抑制细胞凋亡的发生。这表明细胞凋亡的生化变化是一个复杂的过程，涉及多种分子的相互作用，值得进一步深入研究。

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